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更新于 2026-10-05

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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阿斯凯兰区(Əsgəran rayonu,Ասկերանի մարզ),1978年之前称斯捷潘纳克特区,苏维埃社会主义共和国联盟阿塞拜疆苏维埃社会主义共和国纳戈尔诺-卡拉巴赫自治州下辖的五个区之一,首府位于阿斯凯兰。在第一次纳戈尔诺-卡拉巴赫战争期间,该区被重设为霍贾雷区,治所迁至霍贾雷,但不久便被亚美尼亚军队占领,后大部分辖区被未受广泛承认的纳戈尔诺-卡拉巴赫共和国(阿尔察赫共和国)划入新的阿斯凯兰区。

1920年代,纳戈尔诺-卡拉巴赫自治州成立,该州的首府设在斯捷潘纳克特,首府所在的区则因此为得名“斯捷潘纳克特区”。1978年,区治所迁至阿斯凯兰,并改名为“阿斯凯兰区”。1979年时,该区共有52个聚居点。1988年纳戈尔诺-卡拉巴赫冲突爆发后,阿塞拜疆政府计划在该区重新建立一个区域中心,1988至1990年间从中亚迁居2000多名梅斯赫特土耳其人和从亚美尼亚迁居大约2000名阿塞拜疆人至该区的霍贾雷村,使霍贾雷的人口人口增加了三倍,达到6000名居民。1990年4月,霍贾雷成为新的区治所,新成立的霍贾雷区不仅包括原阿斯凯兰区,还包括马尔图尼区的一部分。

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